Influencia de diversas temperaturas, tratamientos de preparación de semillas y duraciones en la germinación y crecimiento de la planta medicinal Aspilia africana.

Jul 09, 2023

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 14180 (2022) Citar este artículo

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Durante milenios, Aspilia africana se ha utilizado en toda África para tratar diversas enfermedades, como la malaria, las heridas y la diabetes. En este estudio, la temperatura influyó en la germinación in vitro de A. africana con el mayor porcentaje de germinación final (FGP) e índice de germinación (IG) de 65,0 ± 7,64% y 2,26 ± 0,223, respectivamente, a 19,8 °C. La preparación de semillas con H2O, KNO3 y GA3 (ácido giberélico 3) mejoró tanto la germinación in vitro como la emergencia ex vitro de semillas de A. africana. La preparación de semillas con \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3 produjo en general el FGP in vitro más alto (de 90,0 ± 4,08 % a 100 ± 0,00 %) y el IG (de 2,97 ± 0,385 a 3,80 ± 0,239) en todos duraciones de cebado. Las semillas preparadas con KNO3 tuvieron mejores parámetros de germinación durante 6 y 12 h en comparación con 18 y 24 h. Además, la FGP in vitro más alta (100 ± 0,00%) se observó en semillas preparadas durante 12 h con \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3. La emergencia de semillas de A. africana ex vitro mejoró significativamente con la preparación con GA3. La imprimación de semillas de A. africana con H2O, KNO3 y GA3 mejoró su crecimiento después de 3 meses, con el mejor crecimiento general para las semillas imprimadas con \(2,89 \times 10^{ - 4 }\) M GA3. La preparación de semillas de A. africana es un enfoque factible para mejorar la germinación y la emergencia de las semillas, y mejorar el crecimiento de las plantas.

Aspilia africana (Pers.) CD Adams, también conocida como girasol silvestre, planta hemorrágica o planta africana de yodo, se ha utilizado durante milenios para tratar varias enfermedades en muchos países de África1,2. Las enfermedades y condiciones de salud tratadas con A. africana incluyen malaria, osteoporosis, tuberculosis, dolores de cabeza febriles, diabetes, dolor de estómago, tos, dolores reumáticos, sarampión, diarrea, infecciones de oído, heridas, llagas, úlceras gástricas, gonorrea y picaduras de abejas. avispas y escorpiones3,4,5. En un estudio reciente, Niyonizigiye y otros6 demostraron la actividad anticancerígena de la planta. La actividad biológica de la planta se atribuye a su riqueza en metabolitos secundarios como compuestos fenólicos (incluidos el ácido clorogénico y el ácido gálico), flavonoides (p. ej., quercetina), taninos, saponinas y terpenos (como cariofileno, fitol y pineno). 1,5. A. africana, aunque autóctona de los condados de África oriental, habita en zonas forestales de África tropical y la sabana5,7.

Aparte de la humedad del suelo, el factor abiótico más importante que influye en gran medida en la germinación de las semillas es la temperatura8. Los efectos de la temperatura sobre la germinación varían entre especies o incluso entre semillas de una especie de diferentes procedencias8,9. La temperatura no sólo influye en la germinación sino que también regula en gran medida el crecimiento y desarrollo de las plantas10,11. La temperatura a la que el porcentaje de germinación es mayor se denomina temperatura óptima y ésta varía de una especie a otra8,10. Comprender las respuestas de emergencia y germinación de las plantas a la temperatura es fundamental, ya que no solo proporciona una base para la identificación de la tolerancia a la temperatura, sino que también proporciona una comprensión de las condiciones climáticas óptimas para la germinación y el establecimiento exitoso de las plantas10, además de ayudar en la construcción de modelos para predecir los procesos de desarrollo12. .

La preparación de semillas es una estrategia previa a la siembra de bajo costo ampliamente utilizada para mejorar la imbibición e inducir procesos de reparación del ADN y respuestas antioxidantes relacionadas con el metabolismo pregerminativo sin protrusión de la radícula13,14,15. Una vez preparadas las semillas, se deshidratan, almacenan o comercializan13. Se han empleado diferentes técnicas de cebado, como osmocebado, hidrocebado, cebado químico, cebado hormonal y cebado con nutrientes para mejorar la germinación de las semillas y el rendimiento de los cultivos16. La preparación de semillas mejora la germinación y da como resultado una emergencia rápida y uniforme de las plantas13. Además, la preparación aumenta la tolerancia de las plantas al estrés abiótico y biótico, mejorando enormemente la densidad de población y el rendimiento de las plantas13.

A. africana no sólo es una planta de gran interés cosmético y farmacéutico5,7 sino que también es muy apreciada por animales domésticos como ganado vacuno, cabras, conejos y ovejas17. Un estudio reciente realizado por Okello et al.18 sobre los efectos de diferentes suelos comerciales en la germinación de A. africana indicó una tasa de germinación de plantas muy baja. En este estudio, investigamos los efectos de la temperatura y las condiciones de preparación de semillas en la germinación de A. africana. Esto contribuye a mejorar la germinación de las semillas de esta importante planta medicinal y su domesticación. Hasta donde sabemos, este es el primer estudio sobre los efectos de la temperatura y la preparación de semillas en la germinación, emergencia y crecimiento de A. africana.

Semillas maduras, secas y maduras de A. africana recolectadas al azar con permiso de la autoridad local de al menos 50 plantas silvestres sanas de Pece, ubicada en Gulu, Uganda, África Oriental, y fueron proporcionadas por el Instituto de Investigación de Quimioterapia Natural (NCRI). ). Las semillas se transportaron al Instituto Coreano de Medicina Oriental, República de Corea, y se almacenaron en una habitación seca mantenida a 25 ± 1 °C hasta el inicio del experimento. Se depositó un espécimen de cupón (número KYM-KIOM-2021-1) en el herbario coreano de recursos herbarios estándar (código del herbario índice: KIOM) en el Instituto Coreano de Medicina Oriental (KIOM), Centro de Investigación de Recursos de Medicina Herbolaria, República del Sur. Corea por el Dr. Sungyu Yang. Las semillas utilizadas en este trabajo experimental se obtuvieron de A. africana var. plantas africanas. Para limitar las tendencias de contaminación, las semillas se esterilizaron de la siguiente manera: las semillas se lavaron primero con agua corriente durante 2 minutos, se transfirieron rápidamente a una cabina de flujo laminar, se volvieron a lavar con agua destilada en autoclave, se esterilizaron la superficie al 70% (v /v) etanol durante 1 min, seguido de hipoclorito de sodio al 2% (v/v) durante 3 min, y luego se enjuagó tres veces con agua destilada tratada en autoclave. Se utilizaron semillas esterilizadas de A. africana en todas las configuraciones experimentales in vitro. En las figuras 1a, a1 y a2, respectivamente, se muestra un resumen del proceso de esterilización, la disposición de las semillas in vitro y una ilustración de la disposición de las semillas in vitro. Todos los métodos se llevaron a cabo de acuerdo con las directrices y regulaciones pertinentes.

(a) Resumen del proceso de esterilización de semillas de A. africana. (a1) Disposición de las semillas de A. africana en una placa de Petri (a2) Ilustración de la disposición de las semillas de A. africana en una placa de Petri (b) Semillas de A. africana en placas de Petri incubadas en un germinador de termogradiente a diferentes temperaturas (1– 17,6 °C, 2–18,7 °C, 3–19,8 °C, 4–20,9 °C, 5–22,0 °C, 6–23,1 °C, 7–24,2 °C, 8–25,3 °C, 9–26,4 y 10–27,5 °C.

Las semillas de A. africana se colocaron utilizando pinzas estériles en placas de Petri de poliestireno de calidad cristal (100 × 20 mm) que contenían papeles de filtro humedecidos con 5 ml de agua destilada. Cada placa de Petri contenía 10 semillas con seis repeticiones para cada temperatura, que oscilaban entre 17,6 y 27,5 °C con un incremento de 1,1 °C, y las placas se colocaron en una cámara germinadora termogradiente en condiciones de oscuridad (Fig. 1b).

Las semillas fueron monitoreadas para determinar su germinación cada 24 h durante 15 días. Las cajas de Petri con semillas sólo estuvieron brevemente expuestas a la luz durante el recuento de las semillas germinadas. Se consideraron germinadas las semillas con una longitud mínima de radícula de 2 mm. Los parámetros de germinación considerados para determinar los efectos de la temperatura sobre la germinación de las semillas de A. africana fueron el porcentaje de germinación final (FGP), el índice de germinación (IG), la tasa media de germinación (MGR) y el tiempo requerido para un 50% de germinación (T50). Se utilizaron los mismos parámetros para investigar los efectos de los tratamientos de cebado y sus duraciones en la germinación in vitro y ex vitro de semillas de A. africana. Se utilizaron las siguientes fórmulas para calcular los parámetros de germinación: FGP = \(\frac{N}{Nt}\) × 100 (N es el número de semillas germinadas en el recuento final; Nt es el número total de semillas en el recipiente de Petri plato); GI = ∑ (Gt/Dt) (Gt es el número de semillas germinadas en el día t, y Dt es el tiempo correspondiente a Gt en días); y MGR = \( \frac{(\sum n)}{{\sum (nt)}}\) (n es el número de semillas recién germinadas en el momento t, y t es el número de días desde la siembra). T50 se calculó según la fórmula modificada de Farooq, et al.19, T50 = ti + \(\frac{{\left[ {\left( {\frac{N}{2} - n_{i} } \right )\left( {t_{j} - t_{i} } \right)} \right]}}{{n_{j} - n_{i} }}\) (N es el número final de semillas germinadas, ni y nj son el número acumulado de semillas germinadas contadas en el tiempo ti y tj, respectivamente, cuando ni < \(\frac{N}{2}\) < nj).

Semillas esterilizadas de A. africana se cebaron en tiempos variables de 6 h, 12 h, 18 h y 24 h en diferentes soluciones de cebado, como agua destilada (hidrocebado) y nitrato de potasio (halocebado) en diferentes concentraciones (0,1 , 0,5 y 1 M) y ácido giberélico-3 (GA3; hormocebado) en concentraciones de \(2,89 \times 10^{ - 5 }\), \(2,89 \times 10^{ - 4 }\), y \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M. Para los tratamientos de cebado, se colocaron 60 semillas en 5 ml de cada solución de cebado en placas de Petri de poliestireno de calidad cristal (100 × 40 mm). Al finalizar el tratamiento, las semillas preparadas se enjuagaron tres veces con agua esterilizada, se secaron y se secaron hasta su peso casi inicial a temperatura ambiente. Luego, las semillas se colocaron en placas de Petri de poliestireno de calidad cristal (100 × 20 mm) que contenían papel de filtro saturado con agua destilada esterilizada en autoclave. Cada caja de Petri (100 × 20 mm) contenía 10 semillas con cinco repeticiones para cada tratamiento. Las placas de Petri que contenían las semillas se mantuvieron en una cámara germinadora termogradiente mantenida a 19,8 °C (determinada como ideal por el experimento 1) en oscuridad. Se utilizaron semillas de A. africana no preparadas como control. Se retiraron de las placas de Petri las semillas que mostraban signos de contaminación por hongos. Las semillas fueron monitoreadas para determinar su germinación cada 24 h durante 15 días y solo estuvieron expuestas a la luz por un corto tiempo durante el conteo de semillas germinadas. Se consideraron germinadas las semillas con una longitud mínima de radícula de 2 mm. Los mismos parámetros y fórmulas utilizados para evaluar la germinación en el Experimento 1 se utilizaron en los Experimentos 2 y 3.

Para examinar el efecto de varios tratamientos de cebado sobre la emergencia ex vitro de semillas de A. africana, se repitió el procedimiento de cebado utilizado en el Experimento 2, excepto que las semillas se trataron con las soluciones de cebado durante una duración uniforme de cebado de 12 h. Luego, las semillas imprimadas se plantaron en una mezcla tratada en autoclave de suelo de horticultura (que consta de aproximadamente un 40 % de suelo mineral, un 10 % de materia orgánica y un 50 % de espacio poroso lleno de agua y aire) que contenía perlita (Kyungdong ONE Co. Ltd, República de Corea). , uno de los vidrios de aluminosilicato volcánico natural20 y tierra de pellets de turba (Jiffy-7, 33 mm de Jiffy Products International AS, Noruega) en una proporción de 1:1 (determinada como una composición ideal para el crecimiento de A. africana18) en un recipiente de plástico. bandeja de plantación (30 × 25 × 10 cm). Se sembraron veinte semillas de A. africana en cada bandeja a una profundidad de 1 cm y una distancia de 5 cm entre sí. Cada tratamiento se replicó tres veces. Las semillas en el suelo se regaron y las bandejas se mantuvieron en cámaras de crecimiento mantenidas a 19,8 ± 1 °C durante un fotoperiodo de 16 h. La intensidad de la luz se mantuvo en 33,73 µmol/m2/s utilizando tubos fluorescentes de color blanco frío. La humedad relativa en la cámara de crecimiento se mantuvo al 70%. Las semillas en la bandeja se regaron cada dos días hasta el final del experimento. Se contó y registró el número de semillas germinadas cada 24 h para cada tratamiento hasta que no ocurriera más emergencia. Las semillas se contaron como emergidas cuando la longitud del hipocótilo era de al menos 3 mm. Se calcularon FGP, MGR, T50 y GI. Para determinar los efectos de diferentes tratamientos de preparación sobre el crecimiento inicial de A. africana, las plántulas de las semillas preparadas de manera diferente se volvieron a espaciar uniformemente y se les permitió continuar creciendo en las cámaras de crecimiento, y las tasas de crecimiento se determinaron después de tres meses. Cada bandeja de plantación se sumergió cuidadosamente en agua para empapar la tierra, lo que permitió un fácil desarraigo de las plantas. Las raíces de las plantas arrancadas se lavaron cuidadosa y minuciosamente para eliminar las partículas de tierra y los escombros, y luego se secaron con toallas de papel. Las longitudes de raíces y brotes de cada planta de A. africana de los diferentes tratamientos se midieron utilizando una regla métrica. Se contó el número de hojas y raíces de cada planta. Se obtuvieron pesos frescos de las plantas de A. africana de los diferentes tratamientos. Posteriormente, las plantas se secaron en estufa a 60 °C durante 48 h y se registró su peso seco.

Con respecto a FPG, la respuesta de germinación de las semillas de A. africana en todas las temperaturas fue mejor a temperaturas más bajas que a temperaturas más altas (Fig. 2a). Los FGP y GI más altos de 65,0 ± 7,64% y 2,26 ± 0,223, respectivamente, se alcanzaron a 19,8 °C, aunque estos no variaron significativamente de los valores registrados a otras temperaturas (Fig. 2a, b). Los valores más bajos de FGP (38,3 ± 6,01%) y GI (1,48 ± 0,150) se obtuvieron a 27,5 °C y 17,6 °C, respectivamente (Fig. 2a, b). La germinación de las semillas de A. africana fue más rápida a temperaturas más altas que a temperaturas más bajas con un MGR creciente (máximo (0,385 ± 0,050) a 27,5 °C) y un T50 decreciente (más largo (2,79 ± 0,121 días) a 17,6 °C) (Fig. 2c, d). Al igual que con FGP y GI, los valores de MGR y T50 en todas las temperaturas investigadas no difirieron significativamente (Fig. 2a-d).

Efecto de la temperatura sobre los parámetros de germinación de semillas in vitro de A. africana. (a) Porcentaje final de germinación (b) Índice de germinación (c) Tasa media de germinación (d) tiempo requerido para un 50% de germinación (T50). Los valores se presentan como medias ± error estándar. ns-no estadísticamente significativo mediante la prueba de comparación múltiple de Tukey y p = 0,05.

Los valores de FGP de todas las semillas preparadas fueron más altos que los de las semillas no preparadas (control) (Tabla 1). Entre los tratamientos de cebado y en todas las duraciones de cebado, los FGP más altos se registraron para las semillas preparadas con \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3, seguidas por las semillas de A. africana preparadas con 0,1 M KNO3, y las más bajas Se registraron FGP para semillas hidrocebadas (Tabla 1). El FGP general más alto fue 100 ± 0,00% durante 12 h de cebado con \(1,44 \times 10^{ - 3 } \;{\text{M}} \) GA3 y fue significativamente mayor (p < 0,05) que otros FGP en todo todos los tratamientos, excepto las semillas de A. africana preparadas en \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3 durante 18 h (97,5 ± 2,17%) y 24 h (97,5 ± 2,50%) y 0,1 M (87,5 ± 6,29%) y 0,5 M (90,0 ± 7,07%) KNO3 durante 6 y 12 h, respectivamente (Tabla 1). La duración del cebado de 12 h dio como resultado el FGP más alto y el segundo más alto en tres (100 ± 0,00 % en \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3, 90,0 ± 7,07 % y 77,5 ± 6,29 % en 0,5 y 1,0 M KNO3, respectivamente) y dos tratamientos (82,5 ± 2,50 % en 0,1 M KNO3 y 65,0 ± 2,89 % en H2O), respectivamente, de los siete tratamientos de cebado, y tuvieron el FGP más alto entre todas las duraciones de cebado (Tabla 1). El IG más alto (3,80 ± 0,239) se registró en semillas preparadas durante 24 h en GA3 y esto difirió significativamente de otros IG en todos los tratamientos, excepto el IG para \(1,44 \times 10^{ - 3 } \;{\text{M} }\) GA3 durante 6 h (2,97 ± 0,385), 12 h (3,08 ± 0,090) y 18 h (3,25 ± 0,034); \(2.89 \times 10^{ - 4 } \;{\text{M}}\) GA3 durante 18 h (2.74 ± 0.238) y 24 h (2.99 ± 0.558); \(2,89 \times 10^{ - 5 }\) M GA3 durante 18 h (2,58 ± 0,222) y 24 h (3,31 ± 0,309); KNO3 0,1 M durante 6 h (2,46 ± 0,312); y H2O durante 24 h (2,60 ± 0,417) (Tabla 1). En la mayoría de los casos, las semillas cebadas en KNO3 1,0 M tuvieron el IG más bajo, con los valores más bajos para la duración del cebado de 24 h (0,43 ± 0,093) (Tabla 1). El valor de IG mejoró con el aumento de la duración del cebado para todas las concentraciones de GA3 y H2O, pero ocurrió lo contrario para KNO3 (Tabla 1). La MGR más alta se registró en semillas preparadas con \(1.44 \times 10^{ - 3 } \;{\text{M}}\) GA3 durante 24 h (Tabla 1). Los valores de T50 para todas las concentraciones de semillas preparadas con GA3 disminuyeron con un aumento en la duración del cebado (Tabla 1). No hubo diferencias significativas en los valores de T50 en todas las concentraciones y duraciones de cebado con GA3 y en todos los hidrocebados en todas las duraciones; sin embargo, estos valores fueron significativamente más altos (p <0,05) que T50 para todos los tratamientos con KNO3, excepto para los tratamientos con concentraciones de 0,1 M con duraciones de cebado de 6 y 18 h.

Los FGP de las semillas imprimadas con GA3 fueron generalmente más altos que los de las semillas imprimadas con halo e hidro, y el FGP general más alto (80,0 ± 5,77 %) se registró para \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M semillas imprimadas con GA3. (Figura 3a). Las semillas no preparadas tuvieron el FGP más bajo (20,0% ± 2,89%), mientras que el FGP más bajo entre las semillas preparadas (45,0 ± 5,00%) fue para el tratamiento con KNO3 1,0 M (Fig. 3a). No hubo diferencias significativas en los FGP entre todas las concentraciones de GA3 y H2O y KNO3 0,1 M, pero los FGP de estos tratamientos fueron significativamente mayores (p < 0,05) que los FGP para las semillas imprimadas y no imprimadas con KNO3 0,5 M y 1,0 M (Fig. .3a). El IG en las semillas hormoimprimadas fue significativamente mayor (p < 0,05) que el de todos los demás tratamientos, excepto las semillas hidroimprimadas, con el IG más alto de 3,76 ± 0,434 en el grupo \(1,44 \times 10^{ - 3 }\ ) Semillas preparadas con M GA3 (Fig. 3b). Los valores de GI disminuyeron con un aumento en la concentración de KNO3 (Fig. 3b). El valor de IG más bajo se registró en las semillas de A. africana no preparadas (Fig. 3b). Los MGR más rápidos se alcanzaron en semillas hormo-cebadas, pero no difirieron significativamente de los MGR de semillas hidro-cebadas. Sin embargo, se diferenciaron de los MGR de semillas cebadas y no cebadas con halo (Fig. 3c). Los valores más bajos de T50 se registraron en semillas imprimadas con GA3, seguidas de semillas hidroimprimadas (Fig. 3d). Por el contrario, los períodos de germinación más largos con los valores más altos de T50 fueron para las semillas preparadas con halo (Fig. 3d). No hubo diferencias significativas en los valores de T50 entre todas las semillas hormocebadas e hidrocebadas (Fig. 3d). El T50 para todas las semillas preparadas con hormo e hidro fue significativamente más corto (p <0,05) que el de todas las semillas preparadas con halo y no preparadas con halo (Fig. 3d).

Efecto del tratamiento de cebado sobre los parámetros de emergencia de semillas ex vitro de A. africana. (a) Porcentaje final de germinación (b) Índice de germinación (c) Tasa media de germinación y (d) tiempo requerido para un 50% de germinación (T50). Los valores se presentan como medias ± error estándar. Las mismas letras no son significativamente diferentes según la prueba de comparación múltiple de Tukey y p = 0,05.

El crecimiento de las plantas de A. africana fue mayor para las semillas preparadas con GA3, seguido de KNO3 y H2O, y más bajo para las semillas no preparadas (Fig. 4). Para todos los parámetros de crecimiento analizados, las plantas de \(2.89 \times 10^{ - 4 }\) M semillas preparadas con GA3 exhibieron los mejores valores, mientras que las plantas de semillas no preparadas registraron los valores más bajos para todos los parámetros de crecimiento (Fig. 5a-f). Todos los parámetros de crecimiento de las plantas de A. africana a partir de semillas preparadas con halo disminuyeron al aumentar las concentraciones de KNO3 (Fig. 5a-f).

Comparación de longitudes de brotes y raíces de plantas representativas de A. africana muestreadas derivadas de semillas preparadas con hormo, halo e hidrocebado después de tres meses de crecimiento (a) \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3 (b) \(2.89 \times 10^{ - 4 }\) M GA3 (c) \(2.89 \times 10^{ - 5 }\) M GA3 (d) 1.0 M KNO3 (e) 0.5 M KNO3 (f) 0.1 M KNO3 (g) Agua destilada (h) No tratada.

Efecto del tratamiento de cebado sobre el crecimiento temprano de A. africana. Parámetros de crecimiento medidos después de tres meses de crecimiento. (a) Longitud del brote (b) Número de hojas (c) Longitud de la raíz (d) Número de raíces (e) Peso fresco (f) Peso seco. Los valores se presentan como medias ± error estándar. Letras iguales no son significativamente diferentes según la prueba de Bonferroni y p = 0,05.

La longitud promedio más alta de los brotes (333,3 ± 11,71 mm) de las plantas de A. africana de \(2,89 \times 10^{ - 4 }\) M semillas imprimadas con GA3 no varió significativamente con respecto a las longitudes de los brotes de las plantas de semillas imprimadas con otros concentraciones de GA3 y KNO3 0,1 M, pero difirieron significativamente (p <0,05) de los otros tratamientos (Fig. 5a). El mayor número de hojas (26,4 ± 1,15) en plantas de \(2,89 \times 10^{ - 4 } \;{\text{M}} \) semillas preparadas con GA3 no fue significativamente diferente del de las plantas de otros GA3 semillas imprimadas, pero fue significativamente mayor (p <0,05) que las de semillas imprimadas con hidro y halo (Fig. 5b). Las longitudes de las raíces de las plantas de semillas preparadas con \(2,89 \times 10^{ - 5 }\) y \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3, y 0,1 y 0,5 M KNO3 no difirieron significativamente de las longitudes de raíz promedio más altas (245,0 ± 15,82) de plantas de \(2,89 \times 10^{ - 4 } \;{\text{M}}\) semillas preparadas con GA3, que fue significativamente mayor (p < 0,05) que aquellas a partir de semillas 1,0 M KNO3 imprimadas, hidroimprimadas y no imprimadas (Fig. 5c). El mayor número de raíces (24,8 ± 1,57) de \(2,89 \times 10^{ - 4 }\) M semillas imprimadas con GA3 no varió significativamente con respecto a las de otras semillas imprimadas con hormo y todas con halo, pero fue significativamente más altos que los de las semillas hidroimprimadas y no imprimadas (Fig. 5d). Los pesos frescos y secos de las plantas de A. africana de todas las semillas preparadas con hormo, halo e hidrocebadas fueron significativamente más altos que los de las semillas no preparadas (Fig. 5e, f). Los pesos frescos de las plantas de todas las semillas preparadas no difirieron significativamente (Fig. 5e), mientras que el peso seco más alto (1,98 ± 0,081 g) de \(2,89 \times 10^{ - 4 }\) M semillas preparadas con GA3 difirió significativamente de 0,5 M y 1,0 de KNO3 y semillas hidrocebadas (Fig. 5f).

La temperatura es un factor clave que afecta significativamente a la germinación21,22. La temperatura influye directamente en la imbibición y en los procesos bioquímicos involucrados en la germinación que regulan el metabolismo, afectando así las tasas y porcentajes de germinación21. Varios estudios han reportado los efectos de la temperatura sobre la germinación de semillas en diferentes plantas, incluidas las medicinales23,24,25. Según Baskin y Baskin26, la temperatura óptima para muchas especies se sitúa entre 10 y 20 °C. En nuestro estudio, las bajas temperaturas dieron como resultado FGP e IG bajos para A. africana, y los valores aumentaron con la temperatura hasta valores óptimos de 65,0 ± 7,64% y 2,26 ± 0,223, respectivamente, a 19,8 °C, y disminuyeron aún más con el aumento de la temperatura. . Esta tendencia se ha observado en varias otras especies de plantas medicinales que muestran niveles bajos de FPG a temperaturas bajas y altas, como Nepeta binaludensis, Nepeta crassifolia y Rubia tinctorum23. El porcentaje de germinación aumenta linealmente con la temperatura hasta alcanzar una temperatura óptima, y ​​luego disminuye bruscamente21. Guo et al.21 enfatizan además que para la mayoría de las plantas perennes, la temperatura favorable para la germinación es de 10 a 20 °C, y la temperatura óptima para A. africana se encuentra dentro de este rango. Como se observó, los porcentajes de germinación más bajos se produjeron a las temperaturas más altas. Las altas temperaturas inhiben la germinación de semillas en varias especies, ya que aumentan los niveles endógenos de ácido abscísico (ABA) al regular positivamente los genes que biosintetizan el ABA y regular negativamente los genes asociados con el catabolismo27,28. Además, las altas temperaturas disminuyen el contenido de GA3 mediante la represión de genes que biosintetizan GA3, inhibiendo así la germinación de las semillas27,28. El efecto termoinhibidor del ABA se ha demostrado en varias especies de plantas, incluidas Solanum lycopersicum29 y Pinus bungeana21. Los valores de MGR y T50 aumentaron y disminuyeron, respectivamente, al aumentar la temperatura. Probablemente esto se debe a que la primera fase de la germinación de las semillas (imbibición) depende en gran medida de la temperatura y la germinación aumenta al aumentar la temperatura30. La imbibición es una etapa crítica en la germinación de las semillas, y el proceso no sólo se ralentiza a bajas temperaturas sino que también representa una gran amenaza para las membranas celulares que no están adaptadas a las bajas temperaturas30. Además, se encontró que las actividades de algunas enzimas, como las deshidrogenasas involucradas en el proceso de germinación, aumentan con la temperatura30.

Los parámetros de germinación de las semillas preparadas tanto para experimentos in vitro como ex vitro fueron mejores que los de las semillas no preparadas. La preparación de semillas es una técnica sencilla, segura y asequible para mejorar la emergencia, el crecimiento de las plantas y el rendimiento31,32,33. La preparación de semillas reduce el efecto del estrés abiótico durante la germinación, lo que conduce a una mayor emergencia de las plántulas y a un establecimiento vigoroso de las plántulas32,33,34. De acuerdo con nuestras observaciones, varios estudios confirmaron previamente que los tratamientos de cebado mejoraron enormemente los parámetros de germinación en varias plantas, como Vicia faba L.35 y lentejas36. La preparación de semillas mejora varios procesos fisiológicos y metabólicos, incluida la activación de enzimas protectoras, como la catalasa (CAT) y la superóxido dismutasa (SOD), y la acumulación de osmoprotectores37. En un estudio realizado por Armin et al.38, el tratamiento con KNO3 aumentó la FGP de las semillas de remolacha azucarera hasta en un 17,87% en comparación con el control. En otro estudio, la preparación de semillas de sandía con KNO3 y agua aumentó la FGP y el GI39 de forma similar a las observaciones de nuestro estudio. También se observaron parámetros de germinación mejorados de semillas con preparación con KNO3 para Glycine max40 y Helianthus anuus41, entre otros. De acuerdo con nuestros hallazgos para investigaciones tanto in vitro como ex vitro, la preparación con GA3 de semillas de otras plantas, como Medicago sativa42 e Hibiscus sabdariffa L43. Se informa que mejora enormemente la germinación.

Observamos que las respuestas de germinación de semillas al cebado estaban en el orden GA3 > KNO3 > H2O. De manera similar a nuestra observación, en un estudio sobre la planta medicinal Foeniculum vulgare, se informó que GA3 también era superior a otros agentes de imprimación utilizados, incluido KNO344. Tahaei, et al.44 explicaron que GA3 mejora la germinación al regular positivamente la actividad de la α-amilasa, mejorando eventualmente el metabolismo del almidón y la solubilidad del azúcar. Además, GA3 activa el crecimiento embrionario, la movilización de reservas y el debilitamiento de la capa de endospermo, mejorando así en gran medida la germinación45,46. Además, se observó que el GA3 exógeno influye en gran medida en la protrusión de la radícula en semillas de Arabidopsis en germinación46. De acuerdo con nuestros resultados, Singh et al.47 también observaron que, aunque tanto la preparación de las semillas con KNO3 como con H2O mejoraron los parámetros de germinación, el FGP para KNO3 fue mejor que el de H2O en caupí. Esto podría haber sido posible porque el KNO3 suministró nitrato a las semillas y provocó una exósmosis que eliminó todas las sustancias inhibidoras de la germinación47. También se informó un hallazgo similar para las semillas de sorgo imprimadas con KNO348. Se sabe que la preparación de semillas con KNO3 mejora la germinación, mejora el crecimiento y el vigor de las plántulas y la tolerancia a la sequía a través de una mayor imbibición de agua y la activación de enzimas (amilasas, xilanasas y deshidrogenasas) y numerosos antioxidantes eliminadores de ROS32. En la etapa de imbibición, las semillas absorben una mayor cantidad de oxígeno, lo que resulta en una acumulación de ROS que cambia el estado redox49. KNO3 aumenta la actividad de enzimas antioxidantes como SOD, CAT, ascorbato oxidasa (AOX) y peroxidasa (POX) en plántulas49.

De manera similar a nuestro estudio de germinación in vitro, Damalas et al.35 informaron que los parámetros de germinación de las habas se vieron afectados por la duración del cebado. En su estudio, las duraciones de hidrocebado de 8 y 16 h tuvieron FGP y GI muy altos, que disminuyeron con duraciones de cebado más largas de 24 y 48 h. Contrariamente a sus hallazgos, en nuestro estudio, las semillas hidroimprimadas durante períodos más prolongados mostraron una germinación ligeramente mejorada, pero para los tratamientos de imprimación con KNO3, los parámetros de germinación disminuyeron a concentraciones más altas y duraciones de tratamiento más largas. La disminución de la germinación en nuestras investigaciones in vitro y ex vitro con concentraciones crecientes de KNO3 se debió posiblemente al aumento de la presión osmótica externa, que afectó la imbibición de las semillas, lo que provocó una disminución de FGP, disminución de GI y MGR, y una mayor duración de T50. Oliveira et al.39 también informaron una disminución del FGP y el IG de las semillas de melón con un aumento del estrés salino. El estrés osmótico afecta la producción de energía de la hidrólisis del almidón, afectando así la germinación39,50. Además, de acuerdo con nuestra observación, Ruttanaruangbovorn, et al.51 también informaron una mejor respuesta de germinación de Oryza sativa L. cuando se preparó con una concentración más baja (1%) de KNO3 que con KNO3 en una concentración más alta (2%). En general, los parámetros de germinación mejoraron al aumentar la concentración de GA3, aunque no hubo diferencias significativas entre las semillas tratadas con GA3 tanto en las investigaciones in vitro como en las ex vitro. Aumentar la concentración de GA3 mejora los procesos metabólicos y fisiológicos durante la germinación. Como en nuestro estudio, la preparación de semillas de Capsicum annum L. en \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3 dio como resultado el FGP más alto de 85,98%52. En contradicción con nuestros hallazgos, la germinación de las semillas de Leymus chinensis fue mejor cuando se imprimaron con GA3 en una concentración de \(5,05 \times 10^{ - 5 }\) M53. Estas disparidades podrían atribuirse a diferencias en las especies y condiciones de las semillas.

Al comparar los parámetros de germinación in vitro y ex vitro, los parámetros de germinación in vitro mejoraron para las semillas de A. africana tanto preparadas como no preparadas. Finch-Savage y Bassel54 señalaron que el suelo es un entorno tan complejo que ejerce una presión considerable sobre las semillas y plántulas en germinación. Por lo tanto, las semillas y las plántulas son vulnerables a dicha complejidad, incluida la impedancia mecánica54.

La preparación de semillas de A. africana mejoró el crecimiento de las plantas para todas las soluciones de preparación, y todas las semillas preparadas registraron un mayor crecimiento de las plantas en comparación con las semillas no preparadas. Esta observación concuerda con los hallazgos de varios estudios previos35,39,55,56. De hecho, Zhu et al.57 registraron un aumento en la longitud de las raíces y en el peso de los tallos frescos y secos de dos variedades de Brassica napus L. para todas las soluciones de imprimación cuando se trataron con cinco agentes de imprimación diferentes que incluían GA3. En comparación con las semillas no preparadas, la preparación provoca una mayor división celular en el meristemo apical de las raíces de las plántulas, lo que eventualmente promueve el crecimiento y el desarrollo58.

En todos los parámetros medidos, las semillas imprimadas con GA3 produjeron plantas con el mayor crecimiento en comparación con las semillas imprimadas con halo e hidro. Estas observaciones fueron similares a las de resultados de investigaciones anteriores39,56. La superioridad de GA3 sobre halo e hidrocebado podría deberse a que GA3 rompe la latencia en las semillas, promueve la germinación, aumenta la longitud intermodal y la división celular en la zona cambial, y también provoca un aumento en el tamaño de las hojas56,59.

De manera similar a nuestros hallazgos, anteriormente se informó un mayor crecimiento de las plantas a partir de semillas preparadas con KNO338,55,60,61. Thejeshwini y otros56 señalaron que el crecimiento de las plantas a partir de semillas preparadas con KNO3 era comparable al de las plantas a partir de semillas preparadas con GA3. La preparación de semillas con KNO3 mejoró enormemente la altura de la planta de soja, el peso seco, los brotes de las plántulas y la longitud de las raíces62. En otro estudio, la preparación con KNO3 mejoró la altura de la planta, el número de hojas y el área foliar, entre otros parámetros de crecimiento en el arroz55. Adnan, et al.60 explicaron el aumento del crecimiento observado en las plantas a partir de semillas preparadas con KNO3 como resultado de los nitratos que regulan el crecimiento y translocan los fotoasimilados a partes específicas de la planta, mejorando el crecimiento y el rendimiento. La hidrocebación mejora el crecimiento de varias plantas35,60. El hidrocebado aumenta la longitud de los brotes, la longitud de las raíces y el número de raíces, entre otros parámetros en el sorgo60. Los brotes de semillas hidrocebadas muestran una mayor actividad de la enzima amilasa que mejora la hidrólisis del almidón transitorio de los brotes, proporcionando más glucosa y permitiendo un mayor crecimiento58.

En este estudio, el nivel de germinación in vitro de semillas de A. africana no preparadas fue bajo en todas las temperaturas investigadas. La preparación hidro, halo y hormonal mejoró enormemente tanto la germinación in vitro como la emergencia ex vitro de semillas de A. africana. Para la configuración in vitro, las semillas preparadas con \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3 tuvieron el FGP y el GI más altos, y el T50 más corto en todas las duraciones de cebado. Las semillas preparadas con KNO3 tuvieron mejores parámetros de germinación con duraciones de cebado más cortas en comparación con duraciones de cebado más largas. Además, el FGP general más alto se observó en las semillas preparadas durante 12 h en \(1,44 \times 10^{ - 3 }\) M GA3. La emergencia de semillas ex vitro mejoró significativamente para las semillas preparadas con GA3 en comparación con las semillas no preparadas. Además, la emergencia de semillas de A. africana ex vitro mejoró significativamente con una disminución en la concentración de KNO3. La preparación de semillas de A. africana con H2O, KNO3 y GA3 mejoró sus parámetros de crecimiento. Después de tres meses de tratamiento con \(2,89 \times 10^{ - 4 }\) M GA3, las semillas de A. africana produjeron plantas con los brotes y las raíces más largos, el mayor número de hojas y raíces y los mayores pesos frescos y secos. En nuestro estudio, no determinamos las temperaturas base y máxima para la germinación de semillas de A. africana, y recomendamos realizar más estudios a este respecto. La preparación de semillas de A. africana es un enfoque factible para mejorar en gran medida la germinación. Este es el primer estudio que investiga los efectos de la temperatura y los tratamientos de cebado en la germinación y emergencia de semillas de A. africana.

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Este estudio fue apoyado en el marco del Programa de Cooperación Internacional (Proyecto de investigación cooperativa Corea-Sudáfrica para la excavación de recursos candidatos de medicina complementaria y alternativa) administrado por la Fundación Nacional de Investigación de Corea (Subvención No. 2017093655 y KIOM: D17470). Además, este trabajo también contó con el apoyo del Desarrollo de técnicas fundamentales para la producción nacional de medicamentos a base de hierbas (K18405), el Desarrollo de una aplicación sostenible para recursos herbarios estándar (KSN2013320) y el Instituto Coreano de Medicina Oriental a través del Ministerio de Ciencia y Tecnología. TIC, Corea del Sur.

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Denis Okello, Roggers Gang, Endang Rahmat y Youngmin Kang

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Richard Komakech & Francis Jl

Instituto Nacional de Investigación de Recursos Semiáridos (NaSARRI), PO Box 56, Soroti, Uganda

Pandilla de Rogers

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DO concibió la idea de la investigación, diseñó el plan experimental, participó en cada etapa y en todas las partes del trabajo de investigación, realizó los análisis estadísticos y escribió el manuscrito. RK recopiló los datos experimentales. RG recopiló los materiales vegetales y escribió el manuscrito. ER, YC y FO leyeron, revisaron y mejoraron el manuscrito. YK proporcionó orientación técnica, supervisó todo el trabajo de investigación, leyó y mejoró el manuscrito. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Youngmin Kang.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Okello, D., Komakech, R., Gang, R. et al. Influencia de diversas temperaturas, tratamientos de preparación de semillas y duraciones sobre la germinación y el crecimiento de la planta medicinal Aspilia africana. Representante científico 12, 14180 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18236-2

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Recibido: 30 de noviembre de 2021

Aceptado: 08 de agosto de 2022

Publicado: 19 de agosto de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18236-2

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